12-метровый Тираннозавр рекс, погибший в возрасте 28 лет. Музей Филда, Чикаго. Фото Александр Бабкин

Тираннозаврины – подсемейство вымерших ящеротазовых хищных рептилий входящее в семейство Тираннозаврид надсемейства Тираннозавроидов. Кроме того в подсемейство тираннозаврин, как предполагается, входит еще одна группа – Алиорамины.
Среди собственно тираннозаврин на сегодня известны 8 родов, каждый из которых представлен одним видом, кроме рода Дасплетозавров, состоящего из двух видов: торосус и хорнери. Остальные 7 видов это: Литронакс аргестес (Lythronax argestes), Тератофоней курри (Teratophoneus curriei), Жученгтиранн магнус (Zhuchengtyrannus magnus), Нанукзавр хоглунди (Nanuqsaurus hoglundi), Тарбозавр батаар (Tarbosaurus bataar) и Тираннозавр рекс (Tyrannosaurus rex).
Однако общепризнанной классификации тираннозавроидов не существует.

Тираннозаврины обитали на территории Северной Америки, Западной Европы, Восточной и Центральной Азии в конце мелового периода между около 80 млн лет и 66 млн лет назад. Предки тираннозаврин пришли в Северную Америку из Евразии в конце мела, когда образовался сухопутный мост через Берингов пролив.

Останки тираннозавринов были найдены в различных экосистемах – приморских, удаленных от моря участках суши, болотистых местностях, засушливых и полузасушливых равнинах.
Тираннозаврины особенно характеризуются массивными головами, загнутыми бананоподобными зубами, миниатюрными передними лапами с двумя пальцами, структурой бедренных костей, мощным двойным килем и соединением носовых костей.
Нам известны только два тираннозавроида, обладавших перьями, но можно предположить, что все они были оперенными, в том числе и тираннозаврины. Есть идея, что молодняк тираннозавроидов был опушен, а взрослые особи утрачивали теплоизолирующий покров из-за перегрева. Однако полный перьевой покров ютираннуса, весившего больше тонны, противоречит этому аргументу. Возможно, что кроме оперения у тираннозаврин местами наличествовала и чешуя.
Размноженеие: Самцы-тираннозаврины должны были доставить сперму в клоаку самки. Это кажется невозможным, глядя на их строение, но множество рептилий и птиц спариваются без каких-либо действий, кроме прижимания клоак друг к другу. Тем не менее должно было быть нечто, что делало спаривание тираннозаврин более удобным. Этим нечто мог быть копулятивный орган похожий на пенис.
У тираннозавроидов многочисленные яйца формировались одновременно и откладывали они их сериями.

Литронакс аргестес  – древнейший тираннозаврид – 80,6-80 млн лет. Юта. Длина – 7-8 м; рост – 2,5 м; масса – 2 тонны.

Литронакс

Дасплетозавры – 77-74 млн, род состоящий из двух видов — D. torosus, обнаруженный на территории канадской провинции Альберта и более поздний D. horneri, найденный в штате Монтана. Длина – до 9м; вес – до 3,8т.

Дасплетозавр. commons.wikimedia.org

 

Тератофоней курри – около 77-70,6 млн лет. Юта. Длина 5м.

Тератофоней. Автор NobuTamura

 

Жученгтиранн магнус около 70 млн лет. Описание сделано по нижней челюсти и зубам, найденным в 2009г. строителями, которые готовили фундамент под палеонтологический музей. Находка сделана в провинции Шаньдун, восточный Китай. Предположительный рост ящера – 4м; длина – около 11м.

Закрашены сохранившиеся останки Жученгтиранна магнуса

 

Нанукзавр хоглунди – около 71-68 млн лет. Аляска. Длина до 6м.

Нанукзавр. Автор Nobu Tamura

Самыми известными в подсемействе являются тираннозавр и тарбозавр. Крупнейшие полные скелеты этих рептилий имеют длину 12м, высоту 4м, а оцениваемая масса – около 9т.
Тираннозавры жили 67-66 млн лет назад в западной части Северной Америке, которая в те времена представляла собой остров Ларамидию и были одним из последних видов ящеротазовых динозавров, существовавших перед астероидной катастрофой. Падение астероида стало заключительным аккордом продолжавшегося уже несколько миллионов лет вымирания сухопутной и морской фауны и флоры, вызванного климатическими изменениями и мощной вулканической деятельностью на полуострове Индостан (лавы плато Декан) накануне палеогенового периода.

Как и другие представители своего семейства, тираннозавр был двуногим хищником с массивным черепом уравновешенный длинным, жестким хвостом. По сравнению с большими задними лапами этого ящера его передние лапы были маленькими и имели два когтистых пальца. Тираннозавр охотился на гадрозавров, цератопсов, хотя некоторые исследователи предполагают, что питался он преимущественно падалью. Сейчас большинство специалистов считает, что тираннозавр мог как охотиться, так и питаться падалью.
Были найдены окаменевшие свидетельства агрессивных столкновений между тираннозавром и трицератопсом: следы от зубов на надбровном роге и некоторых костях шеи одного экземпляра трицератопса (впоследствии вместо сломанного рога вырос новый, а рана на шее зажила). В то же время, следы от зубов тираннозавров на костях трицератопсов без следов заживления достаточно распространены. Также обнаружены скелеты гадрозавров (утконосые динозавры) на костях которых имеются следы от зубов тираннозавров и тарбозавров, а у двух гадрозавров в костях ноги и хвоста были застрявшие зубы тираннозавра. 14% костей гадрозавров и 4% костей цератопсов извлеченных в Альберте (Канада) несут на себе следы зубов тираннозаврин. Содержимое кишечников и копролитов тираннозаврин также указывает на поедание различных гадрозавров.

Разные виды цератопсов

 

Череп Тираннозавра рекса. Музей истории природы, Берлин

 

Тираннозавр рекс в музее истории природы, Питтсбург, Огайо

Было найдено более 30 скелетов тираннозавров, некоторые из них сохранились почти полностью. Существуют фрагментарные окаменелости, принадлежавшие, возможно, еще более крупным тираннозаврам. Например, одна найденная 81-см верхнечелюстная кость могла принадлежать тираннозавру высотой в 13,6м и массой в 12 тонн.
Шея тираннозавра была короткой и мускулистой, что позволяло ей удерживать массивную голову. Задние конечности были самыми длинными (по отношению к телу) среди всех хищных динозавров. Позвоночник состоял из 10 шейных, 12 грудных, 5 крестцовых и около 40 хвостовых позвонков. Тяжёлый и длинный хвост уравновешивал массивную голову и грузное туловище.
Самый большой из когда-либо найденных полных черепов тираннозавра в длину достигает примерно полутора метров. Большие окна в черепе способствовали уменьшению его веса и создавали необходимое пространство для прикрепления мышц. Его задняя часть была очень широкой, но рыло было узким, благодаря чему ящер обладал высокоразвитым бинокулярным зрением (способность видеть объекты в трехмерном виде). Бинокулярный диапазон у тираннозавра равнялся 55 градусам – больше чем у современного ястреба. Также было установлено, что острота зрения тираннозавра в 13 раз превышала таковую у человека, и, соответственно, превышала остроту зрения орла (которая в 3,6 раза выше человеческой) – это позволяло тираннозавру распознавать объекты на расстоянии 6км.
Носовая и некоторые другие кости были объединены. Они были воздухоносны. Конец верхней челюсти имел U-образную форму. Эти свойства увеличивали силы укуса.
У тираннозавра наличествовали нескольких типов зубов, различавшихся по форме и функциям. Зубы, располагающиеся на передней стороне верхней челюсти, плотно прилегают друг к другу, имеют D-образное поперечное сечение, долотообразное лезвие, укрепляющие гребни и изгиб внутрь. Эти особенности понижали риск слома зуба. Другие зубы более крепкие и массивные, по форме они больше напоминают бананы, чем кинжалы, они шире расставлены и тоже имеют укрепляющие гребни. Зубы верхней челюсти больше зубов нижней (кроме тех, что находятся в её задней части). Самый большой из найденных зубов вместе с корнем достигает высоты 30см.
Предположительно сила укуса тираннозавра была самой большой среди всех когда-либо живших наземных животных. Задние зубы взрослого T. rex могли смыкаться с силой 37 килоньютонов, что в 15 раз больше, чем наибольшая измеренная сила укуса современного рекордсмена – австралийского гребнистого крокодила. За один укус взрослый тираннозавр мог вырвать из тела жертвы кусок мяса весом в 70кг.
У T. rex быстрое увеличение массы начиналось с 14 лет (этому возрасту соответствует масса 1800кг). В течение этой стремительной фазы роста тираннозавр на протяжении 4 лет набирал по 600кг в год. Когда особь достигала 18-летнего возраста, её рост резко замедлялся.
Передние конечности тираннозавра весьма малы по отношению к общим размерам тела, в длину они достигают лишь одного метра, и некоторые учёные считают их рудиментарными органами. Но на их костях есть большие участки для прикрепления мышц, что говорит о значительной силе. Передние конечности могли служить T. rex для того, чтобы встать из позы отдыха. Предполагается также, что передние конечности могли использоваться для удержания полового партнёра во время спаривания или удержания жертвы, пока хищник убивал её своими огромными челюстями.
Кости передних конечностей T. rex имеют исключительно толстый поверхностный непористый слой, что позволяло им выдерживать большую нагрузку. Диапазон движений предплечья тираннозавра был ограничен, плечевые и локтевые суставы могли двигаться лишь на 40 и 45 градусов соответственно. Для сравнения: те же два сустава человека могут двигаться на 360 и 165 градусов соответственно.
В журнале Science в 2007г. сообщалось об исследованиях согласно которым коллаген, обнаруженный в очищенной кости T. rex, ближе всего к коллагену курицы и более далёк от коллагена лягушек и тритонов.
Многие учёные считают, что T. rex имел перья (по крайней мере, на отдельных частях тела), хотя прямых подтверждений этого нет. Это предположение основывается на наличии перьев у некоторых родственных видов меньшего размера – у некоторых больших тираннозавроидов нашли перья, покрывавшие большую часть тела.
Тираннозавр возможно поддерживал постоянную температуру тела, но это не означает, что он был полностью теплокровным. Такая терморегуляция может быть объяснена развитой формой мезотермии.
Тираннозавру рекс приписаны два отдельных отпечатка стопы и цепочка следов. Один из них и серия следов обнаружены в штате Нью-Мексико. След был оставлен в болотных угодьях. Длина отпечатка равняется 83см, ширина – 71см. Второй вероятный отпечаток стопы тираннозавра найден в штате Монтана. Длина этого следа составляет 72см.
Скорее всего, тираннозавр разворачивался медленно, вероятно, для поворота на 45° ему требовалась одна-две секунды. Причина этих сложностей заключается в том, что большая часть массы тираннозавра была удалена от его центра тяжести, однако он мог уменьшить это расстояние, выгибая спину и хвост и прижимая голову и конечности к туловищу. Предположительная оценка максимальной скорости тираннозавра – около 40 км/ч (11 м/с).
Тираннозавр обладал отличным обонянием. Вероятно, обоняние тираннозавра было сопоставимо с таковым у современных стервятников.
Ящер наиболее хорошо улавливал низкочастотные звуки.
Установлено, что тираннозавр имел самый большой относительный размер мозга среди всех нептичьих динозавров, кроме небольших представителей манирапторов. Относительный размер мозга тираннозавра лежит в пределах диапазона такового у современных рептилий, хотя и существенно выше среднего значения.
Во время изучения экземпляра Сью в Чикаго был обнаружен зуб другого тираннозавра, застрявший в шейных позвонках. У ювенильной особи тираннозавра Джейн зафиксированы впоследствии зажившие колотые раны на нижней челюсти и морде.  Это может свидетельствовать об агрессивном поведении между тираннозаврами, но точно неизвестно, были ли тираннозавры активными каннибалами или просто участвовали во внутривидовой борьбе.
В Южной Дакоте была сделана находка скелетов трех тираннозавров в непосредственной близости друг от друга. Тираннозавры могли жить в стаях – размер мозга тираннозавра в три раза превышает обычный размер для животного таких габаритов, следовательно, ящер был способен к сложному социальному поведению. Тем не менее, гипотеза о стайной охоте тираннозавров подвергается жесткой критике со стороны других специалистов.

Тарбозавр батаар. Обнаруживаемые с 1946г. останки нескольких десятков особей Тарбозавр батаар, включая целые черепа и скелеты, позволяют воссоздать его внешний облик и сделать выводы об образе жизни, а также проследить его эволюцию. Тарбозавр обитал во времена позднего мела около 76-66 млн лет назад на территории нынешних Монголии, Китая и Казахстана.
Тарбозавры были крупными двуногими хищниками весом до 6 тонн, с непропорционально маленькими относительно остального тела двупалыми передними конечностями. В пасти тарбозавра располагались около 60 зубов до 85мм длиной. Хотя ряд исследователей считает тарбозавров падальщиками, более распространена точка зрения, согласно которой они были активными хищниками и занимали верхнее положение в экосистеме своей эпохи и региона, охотясь на крупных травоядных динозавров во влажных речных поймах.
По своему внешнему виду тарбозавр очень близок к тираннозавру.

В общей сложности обнаружены кости, принадлежащие более чем 30 экземплярам.

Скелет тарбозавра. Музей палеонтологии, Москва. Фото Александр Бабкин

 

Тарбозавр из Монголии

 

Хотя тарбозавры изучены меньше, чем тираннозаврины Северной Америки, доступного материала достаточно, чтобы учёные пришли к определённым выводам об их организме.
Немного уступая в размерах тираннозавру, тарбозавр всё равно оставался одним из самых крупных представителей семейства. Голова у тарбозавра была пропорционально крупнее по отношению к телу, чем у других тираннозаврин, включая тираннозавра. Самый крупный образец (длина черепа более 122см) был найден японско-монгольской экспедицией в 1984г. Масса тарбозавра считается такой же, или несколько меньшей, чем у тираннозавра сопоставимой длины.
Голова тарбозавра сидела на S-образной шее, а остальная часть позвоночника, включая длинный хвост, располагалась горизонтально. Крошечные передние конечности тарбозавра были ещё меньше по сравнению с остальным телом, чем у других представителей семейства. На каждой передней конечности, как и у других близкородственных видов, было по два когтистых пальца; у некоторых экземпляров имеется также третий палец, лишённый когтя. В отличие от передних, трёхпалые задние конечности тарбозавра были длинными и мощными. Длинный тяжёлый хвост служил противовесом голове и торсу, так что центр тяжести располагался в районе бёдер.
Череп высокий, как и у тираннозавра, но не такой широкий, особенно в затылочной части. То, что череп не расширяется к затылку, означает, что глаза тарбозавра не глядели прямо вперёд и что, возможно, в отличие от тираннозавра, он не обладал бинокулярным зрением. В челюстях размещалось 56-64 зуба, несколько больше, чем у тираннозавра, но не так много, как у тираннозаврин меньших размеров. Большинство зубов были овальными в сечении, за исключением полукруглых в сечении зубов, располагавшихся на предчелюстной кости. Самые длинные зубы располагались в верхней челюсти.

Фрагмент челюсти тарбозавра из Юго-восточного Казахстана. Saurian.blogspot

 

Фрагмент челюсти без зубов тарбозавра из Юго-восточного Казахстана. Музей природы, Алма-Ата. Фото Александр Бабкин

Ключевые отличия в строении черепа тарбозавра и североамериканских тираннозаврин, связаны с распределением давления по черепу в момент укуса. У североамериканских тираннозаврин основная часть нагрузки передавалась через верхнюю челюсть в спаянные носовые кости в верхней части морды. У тарбозавра эти костяные распорки отсутствовали. С другой стороны, у тарбозавра, в отличие от североамериканских тираннозаврин, была массивная, хорошо развитая задняя часть верхней челюсти. Ещё одним принципиальным различием между тарбозавром и североамериканскими тираннозавринами была жёсткая конструкция нижней челюсти. В то время как у тираннозаврин Северной Америки соединение задних и передних костей челюсти обладало известной гибкостью, нижнюю челюсть тарбозавра характеризует наличие запирающего механизма, образованного костной перемычкой между угловой костью и задней кромкой передней зубной кости.
Мозг тираннозаврин ближе по строению к мозгу крокодилов и других пресмыкающихся, чем к мозгу птиц. Общий объём мозга 12-метрового тарбозавра, по оценке исследователей, составлял только 184 см³. Большая обонятельная луковица и мощные обонятельный и концевой нервы свидетельствуют о хорошо развитом чувстве обоняния у тарбозавра, как и у тираннозавра. Большой слуховой нерв означает, что слух у тарбозавров был хорошим, позволяя вести звуковую коммуникацию и обеспечивать хорошую ориентацию в пространстве. Вестибулярный аппарат был хорошо развит – тарбозавры обладали хорошим чувством равновесия и координацией движений. С другой стороны, нервы и мозговые отделы, связанные со зрением, были маленькими и недоразвитыми. Крыша среднего мозга, отвечающая у пресмыкающихся за обработку зрительной информации, у тарбозавра была совсем маленькой, а зрительный и глазодвигательный нервы слабыми. Если у тираннозавра, с его широким черепом, глаза смотрели вперёд, обеспечивая бинокулярное зрение, то череп тарбозавра, как и у большинства других тираннозаврин, был у́же, и глаза располагались по разные стороны головы. Всё это позволяет сделать вывод о том, что основными чувствами, развитыми у тарбозавра, были обоняние и слух, но не зрение.

Череп тарбозавра слева и тираннозавра справа

В нэмэгэтских отложениях Монголии, где обнаружены скелеты тарбозавров, сохранились русла больших рек и почвенные наносы, свидетельствующие о том, что климат в это время был влажным. В формации попадаются окаменелые моллюски и останки других водных организмов, таких как рыбы и черепахи.
Взрослые тарбозавры, будучи крупнейшими хищными динозаврами в данной формации, вероятнее всего охотились на крупных гадрозавров, или на таких титанозавров, как немегтозавр. Вероятнее всего основными ландшафтами местообитания тарбозавров и тираннозавров были леса и лесостепные участки, где крупные хищники могли прятаться и устраивать засады, и где, согласно некоторым данным, предпочитали кормиться гадрозавры, а гадрозавры, как предполагается, были быстрее тираннозаврин на коротких дистанциях.
Тарбозаврам не могли составить конкуренцию более мелкие хищные динозавры (тероподы). Молодые особи тарбозавров, как это, вероятно, происходило с другими крупными тираннозавринами и происходит в настоящее время с крокодилами и комодскими варанами, возможно, занимали промежуточные экологические ниши между взрослыми тарбозаврами и более мелкими тероподами. Однако в 2010г. учёные из Китая и Японии пришли к выводу о падальческом образе жизни тарбозавра.

Гадрозавр. Южный Казахстан. Музей палеонтологии, Москва. Фото Александр Бабкин. Гадрозавры, вероятно, были основным источником пищи тарбозавров и тираннозавров

 

Окаменевший фрагмент секвойи из тех же отложений, где были найдены кости тарбозавра. Юго-восточный Казахстан, долина Или. Фото Александр Бабкин

 

По материалам Википедии и книги Дэвида Хоуна «Хроники тираннозавра»

 

© 2011 - 2018 Александр Бабкин babkin.ag65@gmail.com
Использование материалов разрешается при условии ссылки на сайт